Число известных видов бактерий составляет. Аэробные и анаэробные

Морфология бактерий, строение прокариотической клетки.

В прокариотических клетках нет четкой границы между ядром и цитоплазмой, отсутствует ядерная мембрана. ДНК в этих клетках не образует структур, похожих на хромосомы эукариот. Поэтому у прокариот не происходят процессы митоза и мейоза. Большинство прокариот не образует внутриклеточных органелл, ограниченных мембранами. Кроме того, в прокариотических клетках нет митохондрий и хлоропластов.

Бактерии , как правило, являются одноклеточными организмами, клетка их имеет довольно простую форму, представляет собой шар или цилиндр, иногда изогнутый. Размножаются бактерии преимущественно делением на две равноценные клетки.

Бактерии шаровидной формы называются кокками и могут быть сферическими, эллипсоидальными, бобовидными и ланцетовидными.

По расположению клеток относительно друг друга после деления кокки подразделяют на несколько форм. Если после деления клетки расходятся и располагаются поодиночке, то такие формы называют монококками . Иногда кокки при делении образуют скоплений, напоминающие виноградную гроздь. Подобные формы относятся к стафилококкам . Кокки, остающиеся после деления в одной плоскости связанными парами, называются диплококками , а образующие различной длины цепочки - стрептококками . Сочетания из четырех кокков, появляющиеся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, представляют собой тетракокки . Некоторые кокки делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, что приводит к образованию своеобразных скоплений кубической формы, называемых сардинами.

Большинство бактерий имеют цилиндрическую , или палочковидную, форму. Палочковидные формы бактерий, образующие споры, именуют бациллами , а не образующие споры - бактериями .

Палочковидные бактерии различаются по форме, размеру в длину и в поперечнике, форме концов клетки, а также по взаимному расположению. Они могут иметь цилиндрическую форму с прямыми концами или овальную - с закругленными или заостренными концами. Бактерии бывают также слегка изогнутыми, встречаются нитевидные и ветвящиеся формы (например, микобактерии и актиномицеты).

В зависимости от взаимного расположения отдельных клеток после деления палочковидные бактерии делят на собственно палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или диплобациллы (парное расположение клеток), стрептобактерии или стрептобациллы (образуют цепочки различной длины). Нередко встречаются извитые, или спиралевидные, бактерии. К этой группе относятся спириллы (от лат. spira - завиток), имеющие форму длинных изогнутых (от 4 до 6 витков) палочек, и вибрионы (лат. vibrio - изгибаюсь), представляющие собой лишь 1/4 часть витка спирали, похожие на запятую.

Известны нитевидные формы бактерий, обитающие в водоемах. Кроме перечисленных, встречаются многоклеточные бактерии, несущие на поверхности клетки протоплазм этические выросты - простеки, треугольные и звездообразные бактерии, а также имеющие форму замкнутого и незамкнутого кольца и червеобразные бактерии.

Клетки бактерий очень малы. Их измеряют в микрометрах, а детали тонкой структуры - в нанометрах. Кокки обычно имеют диаметр около 0,5-1,5 мкм. Ширина палочковидных (цилиндрических) форм бактерий в большинстве случаев колеблется от 0,5 до 1 мкм, а длина равняется нескольким микрометрам (2-10). Мелкие палочки имеют ширину 0,2-0,4 и длину 0,7-1,5 мкм. Среди бактерий могут встречаться и настоящие гиганты, длина которых достигает десятков и даже сотен микрометров. Формы и размеры бактерий значительно изменяются в зависимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов.

Из трех основных форм бактерий кокки наиболее стабильны по размерам, палочковидные бактерии более изменчивы, причем особенно значительно меняется длина клеток.

Бактериальная клетка, помещенная на поверхность твердой питательной среды, растет, делится, образуя колонию бактерий-потомков. Через несколько часов роста колония состоит уже из такого большого числа клеток, что ее можно видеть невооруженным глазом. Колонии могут иметь слизистую или пастообразную консистенцию, в некоторых случаях они бывают пигментированы. Иногда внешний вид колоний настолько характерен, что позволяет без особых трудностей провести идентификацию микроорганизмов.

Основы физиологии бактерий.

По химическому составу микроорганизмы мало отличаются от других живых клеток.

Вода составляет 75-85% , в ней растворены химические вещества.

Сухое вещество 15-25%, в состав входят органические и минеральные соединения

Питание бактерий. Поступление в бактериальную клетку питательных веществ осуществляется несколькими способами и зависит от концентрации веществ, величины молекул, рН среды, проницаемости мембран и др. По типу питания микроорганизмы делятся на:

автотрофы – синтезируют все углеродсодержащие вещества из СО2;

гетеротрофы – в качестве источника углерода используют органические вещества;

сапрофиты – питаются органическими веществами отмерших организмов;

Дыхание бактерий . Дыхание, или биологическое окисление основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием молекулы АТФ. По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы:

облигатные аэробы – могут расти только при наличии кислорода;

облигатные анаэробы – растут на среде без кислорода, который для них токсичен;

факультативные анаэробы – могут расти как при кислороде, так и без него.

Рост и размножение бактерий. Большинство прокариот размножаются бинарным делением пополам, реже почкованием и фрагментацией. Бактерии, как правило, характеризуются высокой скоростью размножения. Время деления клетки у различных бактерий колеблется довольно в широких пределах: от 20 минут у кишечной палочки до 14 часов у микобактерий туберкулеза. На плотных питательных средах бактерии образуют скопления клеток, называемые колониями.

Ферменты бактерий. Важную роль в обмене веществ микроорганизмов играют ферменты. Различают:

эндоферменты – локализуются в цитоплазме клеток;

экзоферменты – выделяются в окружающую среду.

Ферменты агрессии разрушают ткань и клетки, обусловливая широкое распространение микробов и их токсинов в инфицированной ткани. Биохимические свойства бактерий определяются составом ферментов:

сахаролитические –расщепление углеводов;

протеолитические – расщепление белков,

липолитические – расщепление жиров,

и являются важным диагностическим признаком при идентификации микроорганизмов.

Для многих патогенных микроорганизмов оптимальными являются температура 37°С и рН 7,2-7,4.

Вода. Значимость воды для бактерий. Вода составляет около 80% массы бактерий. Рост и развитие бактерий облигатно зависят от наличия воды, так как все химические реакции, протекающие в живых организмах, реализуются в водной среде. Для нормального роста и развития микроорганизмов необходимо присутствие воды в окружающей среде.

Для бактерий содержание воды в субстрате должно быть более 20%. Вода должна находиться в доступной форме: в жидкой фазе в интервале температур от 2 до 60 °С; этот интервал известен как биокинетическая зона. Хотя в химическом отношении вода весьма устойчива, продукты её ионизации - ионы Н+ и ОН" оказывают очень большое влияние на свойства практически всех компонентов клетки (белков, нуклеиновых кислит, липидов и т.д.). Так, каталитическая активность ферментов в значительной мере зависит от концентрации ионов Н+ и ОН".

Брожение как основной способ получения энергии у бактерий.

Брожение - это метаболический процесс, в результате которого образуется АТФ, а доноры и акцепторы электронов, это продукты образующиеся в ходе самого брожения.

Брожение – процесс ферментативного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, протекающий без использования кислорода. Служит источником энергии для жизнедеятельности организма и играет большую роль в круговороте веществ и в природе. Некоторые виды брожения, вызываемые микроорганизмами (спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое), используются в производстве этилового спирта, глицерина и других технических и пищевых продуктов.

Спиртовое брожение (осуществляется дрожжами и некоторыми видами бактерий), в ходе него пируват расщепляется на этанол и диоксид углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы спирта (этанола) и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении.

Молочнокислое брожение , в ходе которого пируват восстанавливается до молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии и другие организмы. При сбраживании молока молочнокислые бактерии преобразуют лактозу в молочную кислоту, превращая молоко в кисломолочные продукты (йогурт, простокваша и др.); молочная кислота придаёт этим продуктам кисловатый вкус.

Молочнокислое брожение происходит также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая дыханием, и кровь не успевает доставлять кислород.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжелых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза - пируват.

Уксуснокислое брожение осуществляют многие бактерии. Уксус (уксусная кислота) - прямой результат бактериальной ферментации. При мариновании продуктов уксусная кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.

Маслянокислое брожение приводит к образованию масляной кислоты; его возбудителями являются некоторые анаэробные бактерии рода Клостридиум.

Размножение бактерий.

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Механизм рекомбинации у прокариот. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Это называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства, или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.

Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.

Происхождение бактерий.

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9-3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи - первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9-1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности - строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Систематика бактерий.

Роль бактерий в природе и в жизни человека.

Бактерии играют важную роль на Земле. Они принимают самое активное участие в круговороте веществ в природе. Все органические соединения и значительная часть неорганических подвергаются с помощью бактерий существенным изменениям. Эта их роль в природе имеет глобальное значение. Появившись на Земле раньше всех организмов (более 3,5 млрд лет назад), они создали живую оболочку Земли и продолжают активно перерабатывать живое и мертвое органическое вещество, вовлекая продукты своего обмена в круговорот веществ. Круговорот веществ в природе является основой существования жизни на Земле.

Распад всех растительных и животных остатков и образование перегноя и гумуса тоже производится в основном бактериями. Бактерии – мощный биотический фактор в природе.

Огромное значение имеет почвообразовательная работа бактерий. Первая почва на нашей планете была создана бактериями. Однако и в наше время состояние и качество почвы зависят от функционирования почвенных бактерий. Особенно важны для плодородия почвы так называемые азотфиксирующие клубеньковые бактерии-симбионты бобовых растений. Они насыщают почву ценными азотными соединениями.

Бактерии очищают грязные сточные воды, расщепляя органические вещества и превращая их в безвредные неорганические. Это свойство бактерий широко используется в работе очистных сооружений.

Во многих случаях бактерии могут быть и вредны для человека. Так, сапротрофные бактерии портят пищевые продукты. Чтобы уберечь продукты от порчи, их подвергают специальной обработке (кипячение, стерилизация, замораживание, высушивание, химическая очистка и т. д.). Если этого не делать, могут произойти пищевые отравления.

Среди бактерий имеется много болезнетворных (патогенных) видов, вызывающих заболевания у людей, животных или растений. Тяжелое заболевание брюшной тиф вызывает бактерия сальмонелла, дизентерию – бактерия шигелла. Болезнетворные бактерии разносятся по воздуху с капельками слюны больного человека при чихании, кашле и даже при обычном разговоре (дифтерия, коклюш). Некоторые болезнетворные бактерии очень устойчивы к высыханию и долго сохраняются в пыли (туберкулезная палочка). В пыли и почве живут бактерии рода клостридиум – возбудители газовой гангрены и столбняка. Некоторые бактериальные заболевания передаются при физическом контакте с больным человеком (венерические болезни, проказа). Часто болезнетворные бактерии передаются человеку с помощью так называемых переносчиков. Например, мухи, ползая по нечистотам, собирают на своих лапках тысячи болезнетворных бактерий, а затем оставляют их на продуктах, потребляемых человеком.

Истинные, бактерии), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки: генетический аппарат у них не заключён в обособленное мембраной клеточное ядро.

Размеры и формы клеток. Большинство бактерий - одноклеточные организмы размером 0,2-10,0 мкм. Встречаются среди бактерий и «карлики», так называемые нанобактерии (около 0,05 мкм), и «гиганты», например бактерии родов Achromatium и Macromonas (длина до 100 мкм), обитатель кишечника рыбы-хирурга Epulopiscium fishelsoni (длина до 600 мкм) и выделенная из прибрежных морских вод Намибии и Чили Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Чаще бактериальная клетка имеет вид палочки, сферическую (кокки) или извитую (вибрионы, спириллы и спирохеты) форму. Обнаружены виды с треугольными, квадратными, звездчатыми и плоскими (тарелкообразными) клетками. Некоторые бактерии содержат цитоплазматические выросты - простеки. Бактерии могут быть одиночными, образовывать пары, короткие и длинные цепочки, грозди, формировать пакеты по 4, 8 и более клеток (сарцины), розетки, сети и мицелий (актиномицеты). Известны также многоклеточные формы, образующие прямые и ветвящиеся трихомы (микроколонии). Встречаются как подвижные, так и неподвижные бактерии. Первые чаще всего перемещаются с помощью жгутиков, иногда путём скольжения клеток (миксобактерии, цианобактерии, спирохеты и др.). Известно также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. Для подвижных форм описаны явления активного движения в ответ на действия физических или химических факторов.

Химический состав и строение клеток . Бактериальная клетка обычно на 70-80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10-20%, РНК 10-20%, ДНК 3-4% и липидов 10%. При этом в среднем количество углерода составляет 50%, кислорода 20%, азота 14%, водорода 8%, фосфора 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.

За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерии и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу Х. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются большим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактери на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также так называемый S-слои (от английский surface - поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ; в ней осуществляются процессы дыхания, азотфиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания - мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т.д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.

Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метанокисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности; у многих бактерий обнаружены включения запасных веществ - полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тысяч). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы - тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации СО 2 . В так называемых параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.

Геном бактерий (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой ДНК, которую часто называют бактериальной хромосомой. Для бактериального генома характерно объединение многих функционально связанных генов в так называемые опероны. Кроме того, в клетке могут присутствовать внехромосомные генетические элементы - ДНК плазмид, которые несут несколько полезных для бактерий генов (в том числе гены устойчивости к антибиотикам). Она может существовать автономно или временно включаться в хромосому. Но иногда, в результате мутаций, эта ДНК теряет способность выходить из хромосомы и становится постоянным компонентом генома. Появление новых генов может быть также обусловлено генетическим переносом в результате однонаправленной передачи ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент (аналог полового процесса). Такая передача может осуществляться при прямом контакте двух клеток (конъюгация), при участии бактериофагов (трансдукция) или путём попадания генов в клетку из внешней среды без межклеточного контакта. Всё это имеет большое значение для микроэволюции бактерий и приобретения ими новых свойств.

Размножение . Большинство бактерий размножаются путём деления надвое, реже почкованием, а некоторые (например, актиномицеты) — с помощью экзоспор или обрывков мицелия. Известен способ множественного деления (с образованием мелких репродуктивных клеток-баеоцитов у ряда цианобактерий). Многоклеточные прокариоты могут размножаться отделением от трихом одной или нескольких клеток. Некоторые бактерии характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого могут меняться морфология клеток и образовываться покоящиеся формы: цисты, эндоспоры, акинеты. Миксобактерии способны образовывать плодовые тела, часто причудливых конфигураций и окрасок.

Отличительной особенностью бактерий является способность к быстрому размножению. Например, время удвоения клеток кишечной палочки (Escherichia coli) составляет 20 минут. Подсчитано, что потомство одной клетки в случае неограниченного роста уже через 48 ч превысило бы массу Земли в 150 раз.

Условия обитания . Бактерии приспособились к разным условиям существования. Они могут развиваться в диапазоне температур от -5 (и ниже) до 113 °С. Среди них выделяют: психрофилов, растущих при температуре ниже 20 °С (для Bacillus psichrophilus, например, предельная температура роста -10 °С), мезофилов (оптимум роста при 20-40 °С), термофилов (50-60 °С), экстремальных термофилов (70 °С) и гипертермофилов (80 °С и выше). Споры отдельных видов бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160-180 °С и длительное охлаждение до -196 °С и ниже. Некоторые бактерии чрезвычайно устойчивы к ионизирующему излучению и живут даже в воде охлаждающих контуров атомных реакторов (Deinococcus radiodurans). Ряд бактерий (барофилы, или пьезофилы) хорошо переносят гидростатическое давление до 101 тысячи кПа, а отдельные виды не растут при давлении ниже 50 тысяч кПа. В то же время есть бактерии, не выдерживающие даже незначительного увеличения атмосферного давления. Большинство видов бактерий не развиваются, если концентрация солей (NaCl) в среде превышает 0,5 моль/л. Оптимальные условия для развития умеренных и экстремальных галофилов наблюдаются в средах с концентрацией NaCl 10 и 30% соответственно; они могут расти даже в насыщенных растворах солей.

Как правило, бактерии предпочитают нейтральные условия среды обитания (pH около 7,0), хотя встречаются как экстремальные ацидифилы, способные к росту при pH 0,1-0,5, так и алкалифилы, развивающиеся при pH до 13,0.

Подавляющее большинство изученных бактерий - аэробы. Некоторые из них могут расти только при незначительной концентрации О 2 - до 1,0-5,0% (микроаэрофилы). Факультативные анаэробы растут как в присутствии О 2 , так и в его отсутствие; они способны переключать метаболизм с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (энтеробактерии). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается в присутствии небольшого количества О 2 , т.к. они не используют его в процессе жизнедеятельности (например, молочнокислые бактерии). Для строгих анаэробов даже следы О 2 в среде обитания являются губительными.

Многие бактерии переживают неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся формы.

Большинство бактерий, утилизирующих соединения азота, как правило, используют его восстановленные формы (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и его окислённые формы (главным образом нитраты). Значительное число свободноживущих и симбиотических бактерий способны фиксировать молекулярный азот (смотри в статье Азотфиксация). Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, бактерии получают преимущественно из фосфатов. Источником серы, необходимой для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов ферментов, чаще всего являются сульфаты; некоторые виды бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы.

Систематика . Официально принятой классификации бактерий нет. Первоначально для этих целей использовалась искусственная классификация, основанная на сходстве их морфологических и физиологических признаков. Более совершенная филогенетическая (естественная) классификация объединяет родственные формы, исходя из общности их происхождения. Такой подход стал возможным после выбора в качестве универсального маркера гена 16S рРНК и появления методов определения и сравнения нуклеотидных последовательностей. Ген, кодирующий 16S рРНК (входит в состав малой субчастицы прокариотической рибосомы), присутствует у всех прокариот, характеризуется высокой степенью консервативности нуклеотидной последовательности, функциональной стабильностью.

Наиболее употребимой является классификация, публикуемая в периодическом издании определителя Бэрджи (Берги); смотри также сайт в Интернете - http://141. 150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. По одной из существующих систем организмов, бактерии вместе с археями составляют царство прокариот. Многие исследователи рассматривают их как домен (или надцарство), наряду с доменами (или надцарствами) архей и эукариот. В пределах домена наиболее крупными таксонами бактерий являются филумы: Proteobacteria, включающий 5 классов и 28 порядков; Actinobacteria (5 классов и 14 порядков) и Firmicutes (3 класса и 9 порядков). Кроме того, выделяются таксономические категории более низкого ранга: семейства, роды, виды и подвиды.

По современным представлениям, к одному виду относят штаммы бактерий, у которых последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих 16S рРНК, совпадают более чем на 97%, а уровень гомологии нуклеотидных последовательностей в геноме превышает 70%. Описано не более 5000 видов бактерий, которые представляют лишь незначительную их часть среди населяющих нашу планету.

Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в том числе в круговороте большинства химических элементов). Современная геохимическая деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3·10 10 тонн (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 4,0·10 10 тонн минерализуется в водной толще, причём 70-75% из них - бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92·10 8 тонн в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа - метана, поступающего в атмосферу, образуется бактериями (метаногенами). Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т. д.

Некоторые бактерии вызывают тяжёлые заболевания у человека, животных и растений. Нередко они становятся причиной порчи сельскохозяйственной продукции, разрушения подземных частей зданий, трубопроводов, металлических конструкций шахт, подводных сооружений и т. д. Изучение особенностей жизнедеятельности этих бактерий позволяет разработать эффективные способы защиты от вызываемых ими повреждений. В то же время положительную роль бактерий для человека невозможно переоценить. С помощью бактерий получают вино, молочные продукты, закваски и другие продукты, ацетон и бутанол, уксусную и лимонную кислоты, некоторые витамины, ряд ферментов, антибиотики и каротиноиды; бактерии участвуют в трансформации стероидных гормонов и других соединений. Их используют для получения белка (в том числе ферментов) и ряда аминокислот. Применение бактерий для переработки сельскохозяйственных отходов в биогаз или этанол даёт возможность создания принципиально новых возобновляемых энергетических ресурсов. Бактерии используют для извлечения металлов (в том числе золота), увеличения нефтеотдачи пластов (смотри в статьях Бактериальное выщелачивание, Биогеотехнология). Благодаря бактериям и плазмидам стало возможным развитие генетической инженерии. Изучение бактерий сыграло огромную роль в становлении многих направлений биологии, в медицине, агрономии и др. Велико их значение в развитии генетики, т.к. они стали классическим объектом для изучения природы генов и механизмов их действия. С бактериями связано установление путей метаболизма различных соединений и др.

Потенциал бактерий в практическом отношении неисчерпаем. Углубление знаний об их жизнедеятельности открывает новые направления эффективного использования бактерий в биотехнологии и других отраслях промышленности.

Лит.: Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987; The Prokaryotes: Electronic release 3.0-3.17-. N. Y., 1999-2004-; Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001; Madigan М. Т., Martinko J., Parker J. Brock biology of microorganisms. 10th ed. Upper Saddle River, 2003; Экология микроорганизмов. М., 2004.

Наука и жизнь // Иллюстрации

Золотистый стафилококк.

Спириллы.

Трипаносома.

Ротавирусы.

Риккетсия.

Иерсинии.

Лейшмании.

Сальмонелла.

Легионеллы.

Ещё 3000 лет назад великий грек Гиппократ догадался, что заразные болезни вызываются и переносятся живыми существами. Назвал он их миазмами. Но глаз человека не мог их различить. В конце XVII века голландец А. Левенгук создал достаточно мощный микроскоп, и только тогда удалось описать и зарисовать самые разные формы бактерий - одноклеточных организмов, многие из которых являются возбудителями различных инфекционных заболеваний человека. Бактерии - один из видов микробов («микроб» - от греч. «микрос» - малый и «биос» - жизнь), правда, самый многочисленный.

После открытия микробов и изучения их роли в жизни человека оказалось, что мир этих мельчайших организмов весьма разнообразен и требует определённой систематизации и классификации. И сегодня специалисты используют систему, согласно которой первое слово в названии микроорганизма означает род, а второе - видовое название микроба. Эти имена (обычно латинские или греческие) - «говорящие». Так, в имени одних микроорганизмов отражены некоторые наиболее яркие особенности их строения, в частности формы. К этой группе, прежде всего, относятся бактерии. По форме все бактерии разделяются на шаровидные - кокки, палочковидные - собственно бактерии и извитые - спириллы и вибрионы.

Шаровидные бактерии - болезнетворные кокки (от греч. «коккус» - зерно, ягода), микроорганизмы, различающиеся друг от друга расположением клеток после их деления.

Наиболее часто из них встречаются:

- стафилококки (от греч. «стафиле» - виноградная гроздь и «коккус» - зерно, ягода), получившие такое название из-за характерной формы - скопления, напоминающего грозди винограда. Самым болезнетворным действием обладает вид этих бактерий стафилококкус ауреус («золотистый стафилококк», так как образует скопления золотистого цвета), вызывающий различные гнойные заболевания и пищевые интоксикации;

- стрептококки (от греч. «стрептос» - цепочка), клетки которых после деления не расходятся, а образуют цепочку. Эти бактерии - возбудители различных воспалительных заболеваний (ангина, бронхопневмония, отит, эндокардит и другие).

Палочковидные бактерии, или палочки, - это микроорганизмы цилиндрической формы (от греч. «бактерион» - палочка). От их имени и произошло название всех таких микроорганизмов. А вот те бактерии, которые образуют споры (защитный слой, предохраняющий от неблагоприятных воздействий окружающей среды), называются бациллами (от лат. «бациллюм» - палочка). К спорообразующим палочкам относится бацилла сибирской язвы, страшной болезни, известной с древних времен.

Извитые формы бактерий - это спирали. Например, спириллы (от лат. «спира» - изгиб) представляют собой бактерии, имеющие форму спирально изогнутых палочек с двумя-тремя завитками. Это безвредные микробы, за исключением возбудителя «болезни укуса крыс» (судоку) у человека.

Своеобразная форма отражена и в названии микроорганизмов, относящихся к семейству спирохет (от лат. «спира» - изгиб и «хатэ» - грива). Например, представители семейства лептоспиры отличаются необычной формой в виде тонкой нити с мелкими, тесно расположенными завитками, что делает их похожими на тонкую извитую спираль. Да и само название «лептоспира» так и переводится - «узкая спираль» или «узкий завиток» (от греч. «лептос» - узкий и «спера» - извилина, завиток).

Коринебактерии (возбудители дифтерии и листериоза) имеют на концах характерные булавовидные утолщения, на что и указывает название этих микроорганизмов: от лат. «корине» - булава.

Сегодня все известные вирусы также сгруппированы в роды и семейства, в том числе и на основании их строения. Вирусы такие маленькие, что, для того чтобы их разглядеть в микроскоп, он должен быть намного сильнее, чем обычный оптический. Электронный микроскоп увеличивает в сотни тысяч раз. Ротавирусы получили название от латинского слова «рота» - колесо, так как вирусные частицы под электронным микроскопом выглядят как маленькие колесики с толстой втулкой, короткими спицами и тонким ободом.

А название семейства коронавирусов объясняется наличием ворсинок, которые прикрепляются к вириону посредством узкого стебля и расширяются к отдалённому концу, напоминая солнечную корону во время затмения.

Название некоторых микроорганизмов связано с названием органа, который они поражают, или болезни, которую они вызывают. Например, название «менингококки» образовано от двух греческих слов: «менингос» - мозговая оболочка, так как именно её преимущественно поражают эти микробы, и «коккус» - зерно, указывающее на принадлежность их к шаровидным бактериям - коккам. От греческого слова «пневмон» (лёгкое) образовано название «пневмококки» - эти бактерии вызывают заболевания лёгких. Риновирусы - возбудители заразного насморка, отсюда и название (от греч. «ринос» - нос).

Происхождение названия у ряда микроорганизмов обусловлено и другими наиболее характерными их особенностями. Так, отличительная черта вибрионов - бактерий в форме короткой изогнутой палочки - способность к быстрым колебательным движениям. Их название образовано от французского слова «вибрер» - вибрировать, колебаться, извиваться. Среди вибрионов наиболее известен возбудитель холеры, который так и называется «холерный вибрион».

Бактерии рода протеус (протей) относятся к так называемым микробам, которые для кого-то опасны, а для кого-то нет. В связи с этим они были названы именем морского божества из древнегреческой мифологии - Протеуса, которому приписывалась способность произвольно менять свой облик.

Великим учёным устанавливают памятники. Но иногда памятниками становятся и названия микроорганизмов, открытых ими. Например, микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между вирусами и бактериями, были названы «риккетсии» в честь американского исследователя Ховарда Тейлора Риккетса (1871-1910), погибшего от сыпного тифа при изучении возбудителя этого заболевания.

Возбудителей дизентерии основательно изучил японский учёный К. Шига в 1898 году, в его честь впоследствии они и получили свое родовое название - «шигеллы».

Бруцеллы (возбудители бруцеллёза) названы в честь английского военного врача Д. Брюса, который в 1886 году впервые сумел выделить эти бактерии.

Бактерии, объединённые в род «иерсинии», названы по имени известного швейцарского учёного А. Йерсена, открывшего, в частности, возбудителя чумы - иерсиния пестис.

По имени английского врача В. Лейшмана названы простейшие одноклеточные организмы (возбудители лейшманиоза) лейшмании, подробно описанные им в 1903 году.

С именем американского патолога Д. Сальмона связано родовое название «сальмонеллы» , палочковидной кишечной бактерии, вызывающей такие заболевания, как сальмонеллёз и брюшной тиф.

А немецкому учёному Т. Эшериху обязаны своим названием эшерихии - кишечные палочки, впервые выделенные и описанные им в 1886 году.

В происхождении названия некоторых микроорганизмов определённую роль сыграли обстоятельства, при которых они были обнаружены. Например, родовое название «легионеллы» появилось после вспышки в 1976 году в Филадельфии среди делегатов съезда Американского легиона (организация, объединяющая граждан США - участников международных войн) тяжёлого респираторного заболевания, причиной которого стали эти бактерии, - они передавались через кондиционер. А вирусы Коксаки были впервые выделены у больных полиомиелитом детей в 1948 году в посёлке Коксаки (США), отсюда и название.

Бактерии - одни из самых древних организмов на Земле. Несмотря на простоту своего строения, они живут во всех возможных средах обитания. Больше всего их насчитывается в почве (до нескольких миллиардов бактериальных клеток на 1 грамм почвы). Много бактерий в воздухе, воде, пищевых продуктах, внутри тел и на телах живых организмов. Бактерии были обнаружены в тех местах, где другие организмы жить не могут (на ледниках, в вулканах).

Обычно бактерия - это одна клетка (хотя бывают колониальные формы). Причем эта клетка очень мелкая (от долей мкм до нескольких десятков мкм). Но главной особенностью бактериальной клетки является отсутствие клеточного ядра. Другими словами, бактерии принадлежат прокариотам .

Бактерии бывают подвижными и неподвижными. В случае неподвижных форм передвижение осуществляется с помощью жгутиков. Их может быть несколько, а может быть только один.

Клетки разных видов бактерий могут сильно отличаться между собой по форме. Бывают шаровидные бактерии (кокки ), палочковидные (бациллы ), похожие на запятую (вибрионы ), извитые (спирохеты, спириллы ) и др.

Строение бактериальной клетки

У клеток многих бактерий имеется слизистая капсула . Она выполняет защитную функцию. В частности, защищает клетку от высыхания.

Как и у клеток растений, у бактериальных клеток есть клеточная стенка . Однако, в отличие от растений, ее строение и химический состав несколько иной. Клеточная стенка состоит из слоев сложного углевода. Ее строение таково, что позволяет проникать различным веществам внутрь клетки.

Под клеточной стенкой находится цитоплазматическая мембра н а .

Бактерии относятся к прокариотам, так как в их клетках нет оформленного ядра. Они не имеют и хромосом, характерных для клеток эукариот. В состав хромосомы входит не только ДНК, но и белок. У бактерий же их хромосома состоит только из ДНК и представляет собой кольцевую молекулу. Такой генетический аппарат бактерий называется нуклеоид . Нуклеоид находится прямо в цитоплазме, обычно в центре клетки.

У бактерий нет настоящих митохондрий и ряда других клеточных органелл (комплекса Гольджи, эндоплазматической сети). Их функции выполняют впячивания клеточной цитоплазматической мембраны. Такие впячивания называются мезосомами .

В цитоплазме есть рибосомы , а также различные органические включения : белки, углеводы (гликоген), жиры. Также клетки бактерий могут содержать различные пигменты . В зависимости от наличия тех или иных пигментов или их отсутствия, бактерии могут быть бесцветными, зелеными, пурпурными.

Питание бактерий

Бактерии возникли на заре формирования жизни на Земле. Именно они «открыли» различные способы питания. Лишь потом, с усложнением организмов, четко выделились два крупных царства: Растения и Животные. Они отличаются между собой в первую очередь по способу питания. Растения являются автотрофами, а животные - гетеротрофами. У бактерий же встречаются оба типа питания.

Питание - это способ получения клеткой или организмом необходимых органических веществ. Их можно получить из вне или синтезировать самостоятельно из неорганических веществ.

Автотрофные бактерии

Автотрофные бактерии синтезируют органические вещества из неорганических. Процесс синтеза требует энергии. В зависимости от того, откуда автотрофные бактерии получают эту энергию их делят на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие.

Фотосинтезирующие бактерии используют энергию Солнца, улавливая его излучение. В этом они сходны с растениями. Однако, если у растений в процессе фотосинтеза выделяется кислород, то у большинства фотосинтезирующих бактерий он не выделяется. То есть бактериальный фотосинтез анаэробен. Также зеленый пигмент бактерий отличается от аналогичного пигмента растений и называется бактериохлорофиллом . У бактерий нет хлоропластов. В основном фотосинтезирующие бактерии обитают в водоемах (пресных и соленых).

Хемосинтезирующие бактерии для синтеза органических веществ из неорганических используют энергию различных химических реакций. Энергия выделяется не во всех реакциях, а только в экзотермических. Некоторые такие реакции протекают в бактериальных клетках. Так в нитрифицирующих бактериях протекает реакция окисления аммиака в нитриты и нитраты. Железобактерии окисляют закисное железо в окисное. Водородные бактерии окисляют молекулы водорода.

Гетеротрофные бактерии

Гетеротрофные бактерии не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Поэтому вынуждены получать их из окружающей среды.

Бактерии, питающиеся органическими остатками других организмов (в том числе мертвыми телами), называются бактериями-сапрофитами . По-другому их называют бактериями гниения. Таких бактерий много в почве, где они разлагают перегной до неорганических веществ, которые впоследствии используются растениями. Молочнокислые бактерии питаются сахарами, превращая их в молочную кислоту. Маслянокислые бактерии разлагают органические кислоты, углеводы, спирты до масляной кислоты.

Клубеньковые бактерии живут в корнях растений и питаются за счет органических веществ живого растения. Однако они связывают азот из воздуха и обеспечивают им растение. То есть в данном случае имеет место симбиоз. Другие гетеротрофные бактерии-симбионты обитают в пищеварительном аппарате животных, помогая переваривать пищу.

В процессе дыхания происходит разрушение органических веществ с высвобождением энергии. Эта энергия в последствии тратится на различные процессы жизнедеятельности (например, на движение).

Эффективным способом получения энергии является кислородное дыхание. Однако некоторые бактерии могут получать энергию без кислорода. Таким образом, существуют аэробные и анаэробные бактерии.

Аэробным бактериям необходим кислород, поэтому они обитают в местах, где он есть. Кислород участвует в реакции окисления органических веществ до углекислого газа и воды. В процессе такого дыхания бактерии получают относительно большое количество энергии. Такой способ дыхания характерен для подавляющего числа организмов.

Анаэробные бактерии не нуждаются в кислороде для дыхания, поэтому могут обитать в бескислородной среде. Энергию они получают за счет реакции брожения . Данный способ окисления малоэффективен.

Размножение бактерий

В большинстве случаев для бактерий характерно размножение путем деления их клетки надвое. Перед этим происходит удвоение кольцевой молекулы ДНК. Каждая дочерняя клетка получает одну из этих молекул и, следовательно, является генетической копией материнской клетки (клоном). Таким образом, для бактерий характерно бесполое размножение .

В благоприятных условиях (при достаточном количестве питательных веществ и благоприятных условиях окружающей среды) бактериальные клетки делятся очень быстро. Так от одной бактерии за сутки могут образоваться сотни миллионов клеток.

Хотя бактерии размножаются бесполым путем, в ряде случаев у них наблюдается так называемый половой процесс , который протекает в форме конъюгации . При конъюгации две разные бактериальные клетки сближаются, между их цитоплазмами устанавливается связь. Части ДНК одной клетки переходят во вторую, а части ДНК второй клетки - в первую. Таким образом, при половом процессе у бактерий происходит обмен генетической информации. Иногда при этом бактерии обмениваются не участками ДНК, а целыми молекулами ДНК.

Споры бактерий

Подавляющее большинство бактерий в неблагоприятных условиях образуют споры. Споры бактерий - это в основном способ переживания неблагоприятных условий и способ расселения, а не способ размножения.

При образовании споры цитоплазма бактериальной клетки сжимается, а сама клетка покрывается плотной толстой защитной оболочкой.

Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в течении длительного времени и способны переживать очень неблагоприятные условия (крайне высокие и низкие температуры, высыхание).

Когда спора попадает в благоприятные условия, то происходит ее набухание. После этого защитная оболочка сбрасывается, и появляется обычная бактериальная клетка. Бывает, что при этом происходит деление клетки, и образуется несколько бактерий. То есть спорообразование сочетается с размножением.

Значение бактерий

Огромна роль бактерий в круговороте веществ в природе. В первую очередь это относится к бактериям гниения (сапрофитам). Их называют санитарами природы . Разлагая остатки растений и животных, бактерии превращают сложные органические вещества в простые неорганические (углекислый газ, воду, аммиак, сероводород).

Бактерии повышают плодородие почвы, обогащая ее азотом. В нитрифицирующих бактериях протекают реакции, в процессе которых из аммиака образуются нитриты, а из нитритов - нитраты. Клубеньковые бактерии способны усваивать атмосферный азот, синтезируя азотистые соединения. Они живут в корнях растений, образуя клубеньки. Благодаря этим бактериям, растения получают необходимые им азотистые соединения. В основном в симбиоз с клубеньковыми бактериями вступают бобовые растения. После их отмирания почва обогащается азотом. Это нередко используется в сельском хозяйстве.

В желудке жвачных животных бактерии разлагают целлюлозу, что способствует более эффективному пищеварению.

Велика положительная роль бактерий в пищевой промышленности. Многие виды бактерий используются для получения молочнокислых продуктов, сливочного масла и сыра, квашения овощей, а также в виноделии.

В химической промышленности бактерии используются при получении спиртов, ацетона, уксусной кислоты.

В медицине с помощью бактерий получают ряд антибиотиков, ферментов, гормонов и витаминов.

Однако бактерии могут приносить и вред. Они не просто портят продукты питания, но своими выделениями делают их ядовитыми.