Лимитирующие факторы. Законы лимитирующих факторов

Исходя из описанных ранее закономерностей действия факторов среды на организм, можно предвидеть реакцию организма на определенную силу воздействия фактора. Однако в природе все факторы среды воздействуют на организм одновременно и с разной силой. Причем сила воздействия отдельного фактора в значительной степени зависит от сочетания и количественного значения силы воздействия других факторов.

В среде обитания экологические факторы не только влияют на организмы, но и взаимодействуют друг с другом. При этом наблюдается усиление или ослабление силы воздействия одного фактора под влиянием другого. В результате абсолютная сила воздействия фактора, измеряемая с помощью соответствующего прибора, не равна силе воздействия фактора, воспринимаемой организмом. Например, высокую температуру легче переносить при низкой, а не высокой влажности воздуха. А угроза обморожения выше на морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие на организм. И наоборот, один и тот же экологический эффект для организма может быть достигнут разными путями. Например, недостаток влаги для растений может быть компенсирован поливом или снижением температуры среды; скорость фотосинтеза при слабой освещенности может быть увеличена дополнительным источником света или повышением концентрации углекислого газа в воздухе.

Эти примеры служат доказательством комплексного воздействия факторов на организм и частичной взаимозаменяемости действия одного экологического фактора другим. Взаимная компенсация факторов имеет пределы и полностью заменить один из необходимых организму факторов другим невозможно.

Например, зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при самой высокой концентрации углекислого газа. Оно не будет расти на дистиллированной (не содержащей минеральных веществ) воде при самом оптимальном световом и тепловом режиме. Эта закономерность получила название принципа незаменимости факторов : действие одного фактора может быть изменено другим, но не заменено им.

В природной среде в результате взаимодействия различных факторов их действие на организм может компенсироваться, суммироваться и взаимно усиливаться.

Компенсация факторов для организма наблюдается в основном в пределах экосистемы. Именно в экосистеме на организм воздействуют экологические факторы среды. И здесь усиление или ослабление силы воздействия одного фактора может компенсировать недостаток или избыток силы воздействия другого фактора. Например, для растений снижение температуры может частично компенсировать недостаток влаги в почве. Это происходит в результате ослабления транспирации и уменьшения расходования растениями воды при низкой температуре.

Примером простого суммирования факторов является одновременное неблагоприятное действие на человека и животных высокой температуры и недостатка воды. При недостаточном поступлении воды в организм высокая температура, повышающая потоотделение, будет ускорять процесс обезвоживания организма.

Экологические факторы могут взаимно усиливать свое действие на организм. Примером может служить одновременное неблагоприятное воздействие на человека радиоактивного излучения и повышенного содержания нитратов в питьевой воде. В этом случае в несколько раз увеличивается угроза здоровью по сравнению с суммарным действием каждого из этих факторов в отдельности.

В условиях комплексного воздействия факторов среды на организм встает вопрос: какой из факторов играет главную роль в жизни организма в данной среде?

Лимитирующий фактор

Факторы среды, воздействующие на организм, обладают разной силой воздействия. Но организм в один и тот же момент не может проявлять разный уровень жизнедеятельности в ответ на действие каждого из этих факторов. Например, если для растения температура находится в зоне оптимума, освещенность — в зоне нормальной жизнедеятельности, а влажность — в зоне пессимума, то данное растение не будет расти и развиваться, хотя света и тепла достаточно. Его жизнедеятельность будет ограничивать недостаток или избыток влаги. Если произвести полив растения при недостатке влаги, то оно вновь начнет расти. А при избытке влаги, наоборот, нужно прекратить полив, чтобы возобновился рост растения. Следовательно, жизнедеятельность организма лимитирует (ограничивает) фактор, который больше всего отклонился от зоны оптимума. Если этот фактор выйдет за пределы толерантности, то организм погибнет.

Лимитирующий (ограничивающий) фактор — фактор, наиболее отклонившийся от своего оптимального значения по сравнению с другими факторами. Он определяет уровень жизнедеятельности организма в данной среде.

Если изменить силу воздействия лимитирующего фактора, то жизнедеятельность организма изменится. Значит, выявление лимитирующих факторов имеет большое практическое значение, поскольку позволяет управлять жизнедеятельностью организмов.

Это дает человеку отправную точку при исследовании сложных ситуаций в хозяйственной деятельности, а также помогает понять многие явления и принципы распределения организмов в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые наиболее важны для организма на данном этапе его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат изменений среды.

Чтобы сохранить исчезающий вид в определенном регионе, нужно выяснить, не выходят ли лимитирующие факторы среды за пределы экологической пластичности его организмов. Особенно это важно в период размножения и развития. Изменяя силу воздействия факторов, ограничивающих размножение особей, можно добиться повышения их численности. Таким способом удастся сохранить исчезающий вид. Выявление лимитирующих факторов очень важно и в практике сельского хозяйства. Так, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность культурных растений или продуктивность домашних животных.

В природе все факторы среды воздействуют на организм как единый комплекс. Действие отдельного фактора зависит от сочетания и количественного значения силы воздействия других факторов. При этом жизнедеятельность организма определяет лимитирующий фактор. Им является фактор, который наиболее отклонился от своего оптимального значения по сравнению с другими факторами среды. Изменяя силу воздействия этого фактора, можно управлять жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Лимитирующие факторы являются такими агентами, количественные значения которых выходят за пределы приспособительной способности живых организмов, что приводит к ограничению их распространения на соответствующей территории.

Так, лимитирующие влияют на географический ареал распространения различных видов, способны провоцировать ограничение их роста или даже гибель при недостатке отдельных веществ, а также при их избыточном количестве. Следует отметить, что влияние факторов окружающей среды при определенных условиях может меняться, быть лимитирующим или радикально не влиять на

Агрохимиком Ю. Либихом был установлен Он утверждал, что уровень урожая зависит от фактора с минимальными количественными характеристиками. Надо сказать, что данный закон действительно справедлив на уровне химических соединений, но имеет ограниченный характер, поскольку урожай зависит от целого комплекса факторов: концентрации соответствующих веществ, света, температуры, влажности и т.д. При этом лимитирующие факторы отрицательно влияют или самостоятельно, или в определенном сочетании.

Несмотря на тесную взаимосвязь агентов окружающей среды, они не способны заменять друг друга, что указано в законе независимости факторов, который был выведен В. Р. Вильямсом. Так, например, влажность нельзя заменить действием света или

Наиболее четко влияние экологии описывает закон лимитирующего фактора: даже один агент окружающей среды, который находится за пределами своего оптимума, способен вызывать стрессовое состояние организма или даже его гибель.

Уровень, который соответствует границам выносливости определенного фактора, называется степенью толерантности. Стоит отметить, что данная величина не является постоянной. Для различных организмов она отличается. Этот диапазон может значительно сужаться в случаях, когда влияет фактор, действие которого близко к пределу выносливости организма.

Надо сказать, что лимитирующие факторы для одного вида являются обычными условиями существования для других. Границей толерантности для всех организмов является максимальная или минимальная летальная температура, за пределами которой они погибают. Связано это с тем, что температурный фактор способен влиять на метаболизм и фотосинтез.

Важными агентами, которые могут иметь лимитирующее влияние, являются вода, а также солнечное излучение. Их недостаток приводит к прекращению реакций и энергии, что ведет к гибели организмов.

Лимитирующие факторы являются причиной появления ряда специфических приспособительных реакций, которые именуются адаптивными. Они развиваются под действием трех важных процессов: изменчивости живых организмов, наследственности и естественного отбора. Основным источником адаптационных изменений являются мутации в геноме. Они могут возникать при воздействии как естественных, так и искусственных факторов, которые в некоторых случаях способны менять ареал распространения видов.

Стоит отметить, что накопление мутаций ведет к дезинтеграционным явлениям. В процессе эволюции на все организмы действует целый комплекс абиотических и При этом возникают как успешные адаптации, которые помогают приспосабливаться к негативным факторам окружающей среды, так и неуспешные, которые приводят к вымиранию вида.

К лимитирующим могут относиться любые факторы среды: освещение, температура, влажность, микросреда, состав почвы и др. Учение о лимитирующих факторах основано на двух основополагающих постулатах: законе Либиха (1840) и законе Шелфорда (1913).

Каждый вид растений, микроорганизмов и животных существует в условиях, при которых их жизнь наиболее комфортна. Для того, чтобы представители каждой популяции могли полноценно питаться, развиваться и размножаться, необходимо соответствие каждого экологического фактора определенным значениям, которые укладываются в более или менее широком диапазоне. К насекомым это относится в той же степени, что и к другим живым организмам, поэтому в дальнейшем мы будем рассматривать влияние лимитирующих факторов на примере этого класса.

Для жизнеспособности организмов опасно как снижение, так и превышение оптимальных значений температуры, влажности и т.д. Выход их величин за пределы выносливости приводит к гибели организма, популяции или даже экосистемы.

Например, если в почве недостает какого-то определенного микроэлемента, это вызывает снижение урожайности растений. Из-за отсутствия пищи гибнут насекомые, которые питались этими растениями. Последнее, свою очередь, отражается на выживаемости хищников-энтомофагов: других насекомых, птиц, некоторых Земноводных и т.д.

Каждый организм характеризуется определенным экологическим минимумом и максимумом, между которыми находится зона нормальной жизнедеятельности (или оптимума). Чем дальше тот или иной фактор отклоняется от значения оптимума, тем в большей степени заметно его негативное воздействие. За пределами критических точек (крайних значений лимитирующего фактора) существование организма невозможно.

Для обозначения степени толерантности (устойчивости) видов к различным значениям лимитирующих факторов, их принято разделять на маловыносливые - стенобионты - и выносливые, или эврибионты . К стенобионтам можно отнести низших насекомых, обитающих в пещерах (Бессяжковые и др.), а также большинство тропических отрядов, которые существуют лишь в условиях высокой температуры и влажности. Например, Чешуекрылые отряда Morpho (фото) обитают только в густых тропических лесах Центральной и Южной Америки и очень плохо разводятся в искусственных условиях. В частности, они очень требовательны к световому режиму: каждый вид этих бабочек летает лишь в определенное время дня.

Лимитирующие факторы неживой природы

Среди всех абиотических факторов насекомые обладают наибольшей чувствительностью к температуре, освещению и влажности.

Что касается первого, на территории нашей страны большинство видов способно жить в диапазоне температур от 3 до 40 градусов, хотя некоторые имеют механизмы приспособления, позволяющие им существовать и за пределами зоны нормальной жизнедеятельности. Так, ряд высокоразвитых насекомых проявляет устойчивость к замерзанию, так как жидкость в их организме не переходит в кристаллы, а витрифицируется - становится подобна стеклу. Это распространено среди некоторых жуков, Чешуекрылых и Двукрылых. Например, бабочки махаона (фото) может переносить глубокое замораживание почти до - 200 градусов.

Освещение также немаловажно. Под действием оптимальных доз ультрафиолета в организме насекомых происходят важные биохимические процессы: выделение гормонов, формирование пигмента и даже усвоение некоторых минеральных веществ. Приверженность к определенному световому режиму определяет их образ жизни (дневной, ночной), а также предпочтительную среду обитания. Так, жуков-щелкунов, обитающие в почве, не переносят яркого света и гибнут под воздействием интенсивного ультрафиолетового излучения.

Очень по-разному действует на насекомых такой лимитирующий фактор, как влажность. Некоторые из них, например, комары, мошки или примитивные отряды вроде поденок, живут преимущественно вблизи водоемов, с которыми связаны не только самые комфортные условия их жизни, но и процесс . По этой причине осушение болот является одним из самых эффективных методов борьбы с распространением комаров. Среди насекомых встречаются и ксерофиты, предпочитающие засушливые местности, например, муравьи, населяющие полупустыни.

Лимитирующие факторы живой природы

Ограничивать жизнедеятельность насекомых могут не только явления неживой природы, но и факторы биологического происхождения. Биологические лимитирующие факторы в виде хищников угрожают всем растительноядным видам: так, для бабочек даже в пределах класса угрозу способны создавать десятки хищников, от богомолов и муравьев до златоглазок и некоторых кузнечиков.

В обычных условиях каждый вид и популяция стремится занять свою экологическую нишу, однако иногда складываются такие условия, что два и более видов конкурируют между собой. В этом случае они становятся лимитирующими факторами друг для друга. Чаще всего конкуренция развивается из-за недостатка пищевых ресурсов; нередко она происходит между летающими насекомыми, опыляющими одни и те же растения.

У общественных форм - муравьев и термитов - конкуренция заметна не только за пределами вида, но и внутри него. Эти насекомые живут автономными колониями, и каждая семья создает для любой другой потенциальную угрозу, уничтожая доступную пищу и занимая ее потенциальный «дом».

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. Б середине прошлого века немецкий симик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на doct растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, СО2 и Н2О), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших количествах, но фактически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве». Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространён на многие экологические факторы. Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организма зависит, в первую очередь, от тех факторов природной среды, значения которых приближается к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет два ограничения, которые следует учитывать при практическом применении.

Первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго применим лишь в условиях стационарного состояния системы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности был открыт английским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказаться столь же губительным, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом В. Шелфорд назвал пределом толерантности.

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности. Данная конкретная рыба, возможно, выдерживает более высокие или более низкие температуры или количества ядовитых веществ.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от факторов среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму.

Было установлено следующее:

организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями: конкуренция, отсутствие опылителей, хищники и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные возможности в благоприятных условиях (сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями, например). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в естественных условиях. Соответственно различают потенциальную и реализованную экологические ниши;

• - пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;
• - экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

К счастью, не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритетными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимитирующие факторы. На этих факторах эколог и должен сосредоточить свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот и антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов («заморы» рыб, например). Поэтому гидробиолог всегда измеряет содержание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитолога, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, недостатком тепла. Биотические факторы также часто ограничивают распространение тех или иных организмов. Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения. Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.