На вершине экологической пирамиды находятся. Пирамида численности

Понятие о трофических уровнях

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или ихбиомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов) , согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи: часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост, часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена или на дыхание. Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма.

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

1. Что такое пищевая сеть?

Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель. Пищевая сеть - система взаимосвязей между пищевыми цепями.

2. Какие организмы относятся к продуцентам?

Ответ. Продуценты - организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Это, в основном, зелёные растения (синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики без солнечного света.

3. Чем консументы отличаются от продуцентов?

Вопросы после § 85

1. Что такое экологическая пирамида? Какие процессы в сообществе она отражает?

Ответ. Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (более высокий) определяет число этих уровней и соотношение хищников и жертв. Подсчитано, что на любой данный трофический уровень поступает около 10 % (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко бывает более четырех-шести.

Данное явление, изображенное графически, получило название экологическая пирамида. Различают пирамиду численности (особей), пирамиду биомассы и пирамиду энергии.

Основание пирамиды образуют продуценты (растения). Над ними располагаются консументы первого порядка (травоядные). Следующий уровень представляют консументы второго порядка (хищники). И так далее до вершины пирамиды, которую занимают наиболее крупные хищники. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.

Пирамида биомассы показывает соотношение биомассы организмов разных трофических уровней, изображенных графически таким образом, что длина или площадь прямоугольника, соответствующего определенному трофическому уровню, пропорциональна его биомассе

2. В чем отличие пирамид численности и энергии?

Ответ. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

Пирамиды численности, которые отражают численность отдельных организмов; пирамиды биомасс, характеризующихобщуюмассуособей каждоготрофического уровня; пирамиды продукции, характеризующие продукцию каждого трофического уровня.

Пирамиды численности, как правило, наименее информативны и показательны, поскольку численность организмов одного трофического уровня в экосистеме в значительной степени зависит от их размеров. Например, масса одной лисицы равна массе нескольких сотен мышей.

Обычно численность гетеротрофных организмов в экосистеме выше, чем автотрофных. На одном дереве (первый трофический уровень) может кормиться до нескольких тысяч насекомых (второй трофический уровень). С повышением трофического уровня гетеротрофных организмов средние размеры особей находящихся на нем обычно повышаются, а их численность снижается. Поэтому пирамиды численности в экосистемах часто имеют вид «новогодней елки».

Пирамиды биомасс гораздо лучше выражают соотношения между разными трофическими уровнями экосистемы. В целом, биомасса более низких уровней превышает биомассу более высоких. Однако из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2 – 3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

Наиболее полное представление о функциональной организации экосистем дают пирамиды продукций. При этом величины продукций каждого трофического уровня лучше представлять в единых единицах измерения, лучше всего в энергетических. В таком случае пирамиды продукций будут являться пирамидами энергий.

В противоположность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т. е. характеризующим количество организмов в данный момент времени), пирамиды продукции характеризуют скорости прохождения энергии пищи по трофическим цепям. Если правильно учтены все величины поступления и расхода энергии в трофической цепи, то в соответствии со вторым законом термодинамики пирамиды продукции всегда будут иметь правильную форму.

Численность и биомасса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данный момент на предыдущем уровне (т. е. от биомассы последнего), а от скорости продуцирования пищи на нем.

3. Почему пирамида численности может быть прямой и перевернутой?

Ответ. Если скорость воспроизводства популяции жертвы высока, то даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. По этой причине пирамиды численности или биомассы могут быть перевернутыми, т. е. низкие трофические уровни могут иметь меньшие плотность и биомассу, чем более высокие уровни.

Например, на одном дереве могут жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна морским экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но размножаются значительно медленнее. Морские позвоночные имеют еще большую массу и длительный цикл воспроизводства.

Рассчитайте долю энергии, поступившей на 5-й трофический уровень, при условии, что ее общее количество на 1-м уровне составляло 500 единиц.

Ответ. Первый уровень – 500, второй – 50, третий – 5, четвертый - 0,5, пятый - 0,05 единиц.

Главный процесс, который происходит во всех экосистемах, - это перенос и круговорот вещества или энергии. При этом потери неизбежны. Величина этих потерь от уровня к уровню - вот что отражают правила экологических пирамид.

Немного академических терминов

Обмен вещества и энергии - это направленный поток в цепочке продуценты - консументы. Проще говоря, поедание одних организмов другими. При этом выстраивается цепочка или последовательность организмов, которые как звенья в цепи связаны взаимоотношениями «пища - потребитель». Эту последовательность называют трофической, или пищевой цепочкой. А звенья в ней - трофические уровни. Первый уровень цепочки - это продуценты, (растения), ведь только они могут образовывать органические вещества из неорганических. Следующие звенья - консументы (животные) различных порядков. Травоядные - консументы 1 порядка, а хищники, питающиеся травоядными, будут консументами 2 порядка. Следующим звеном в цепи станут редуценты - организмы, пищей которых являются остатки жизнедеятельности или трупы живых организмов.

Графические пирамиды

Британский эколог Чарльз Элтон (1900-1991) в 1927 году, на основании анализа количественных изменений в трофических цепях, ввел в биологию понятие экологических пирамид как графической иллюстрации соотношений в экосистеме продуцентов и консументов. Пирамиду Элтона изображают в виде треугольника, поделенного на количество звеньев в цепи. Или же в виде прямоугольников, стоящих друг на друге.

Закономерности пирамиды

Ч. Элтон проанализировал количество организмов в цепочках и установил, что растений всегда больше, чем животных. Причем соотношение уровней в количественном измерении всегда одинаково - уменьшение происходит на каждом следующем уровне, и это объективный вывод, что и отражают правила экологических пирамид.

Правило Элтона

Это правило гласит, что количество особей в последовательной уменьшается от уровня к уровню. Правила экологической пирамиды - это количественное соотношение продукции всех уровней конкретной цепи питания. Оно говорит, что показатель уровня цепи приблизительно в 10 раз будет меньше такого показателя на предыдущем уровне.

Приведенным простой пример, который расставит все точки над «и». Рассмотрим трофическую цепочку водоросли - беспозвоночные рачки - сельдь - дельфин. Сорокакилограммовому дельфину, чтобы прожить, необходимо съесть 400 килограммов сельди. А для того, чтоб существовали эти 400 килограммов рыбы, необходимо порядка 4 тонн их пищи - беспозвоночных рачков. Для образования 4 тонн рачков необходимо уже 40 тонн водорослей. Вот что отражают правила экологической пирамиды. И только в таком соотношении эта экологическая структура будет устойчивой.

Виды экопирамид

Исходя из критерия, который будет учитываться при оценке пирамид, выделяют:

• Числовые.
• Оценки биомассы.
• Затрат энергии.

Во всех случаях правило экологической пирамиды отражает уменьшение главного критерия оценивания в 10 раз.

Число особей и трофические ступени

В пирамиде чисел учитывается количество организмов в что отражено правилом экологической пирамиды. И пример с дельфином полностью подходит к характеристике данного типа пирамид. Но тут есть и исключения - экосистема леса с цепочкой растения - насекомые. Пирамида станет перевернутой (огромное количество насекомых, кормящихся на одном дереве). Именно поэтому пирамиду чисел считают не самой информативной и показательной.

А что в остатке?

Пирамида биомассы в качестве критерия оценивания использует сухую (реже - сырую) массу особей одного уровня. Единицы измерения - грамм/метр квадратный, килограмм/гектар или же грамм/метр кубический. Но и тут бывают исключения. Правила экологических пирамид, что отражают уменьшение биомассы консументов по отношению к биомассе продуцентов, выполняются для биоценозов, где и те и другие крупные и имеют долгий жизненный цикл. Но для водных систем пирамида снова может оказаться перевернутой. Например, в морях биомасса зоопланктона, питающегося водорослями, иногда в 3 раза больше биомассы самого растительного планктона. спасает высокая скорость размножения фитопланктона.

Поток энергии - самый точный показатель

Пирамиды энергии показывают скорость прохождения пищи (ее массы) по трофическим уровням. Закон пирамиды энергии сформулировал выдающийся эколог из Америки Раймонд Линдеман (1915-1942), уже после его смерти в 1942 году он вошел в биологию как правило десяти процентов. Согласно нему, на каждый последующий уровень переходит 10% энергии с предыдущего, остальные 90% - это потери, которые идут на поддержку жизнедеятельности организма (дыхание, теплорегуляцию).

Значение пирамид

Что отражают правила экологических пирамид, мы разобрали. Но зачем нам эти знания? Пирамиды чисел и биомассы позволяют решить некоторые практические задачи, так как они описывают статическое и устойчивое состояние системы. Например, их используют при расчете допустимых величин вылова рыбы или подсчета количества животных для отстрела, чтобы не нарушить устойчивость экосистемы и определить максимальный размер той или иной популяции особей для данной экосистемы во всей ее совокупности. А пирамида энергий дает четкое представление об организации функциональных сообществ, позволяет сравнить различные экосистемы по их продуктивности.

Теперь читатель не растеряется, получив задание типа «опишите, что отражают правила экологических пирамид», и смело ответит, что это потери вещества и энергии в конкретной трофической цепочке.

Природа удивительна и многообразна, и в ней все взаимосвязано и уравновешено. Число особей любых видов животных, насекомых, рыб постоянно регулируется.

Невозможно себе представить, чтобы численность какого-либо вида особей постоянно возрастала. Чтобы такого не происходило, существует естественный отбор и многие другие факторы окружающей среды, постоянно регулирующие эту численность. Все вы наверняка слышали такое выражение, как экологическая пирамида. Что это такое? Какие виды экологических пирамид существуют? На каких правилах она основана? Ответы на эти и другие вопросы вы получите ниже.

Экологическая пирамида - это... Определение

Итак, всем знакомо, что в биологии существуют пищевые цепи, когда одни животные, обычно хищники, питаются другими животными.

Экологическая пирамида - это примерно такая же система, но, в свою очередь, намного глобальнее. Что она собой представляет? Экологическая пирамида - это некая система, которая отражает в своем составе численность существ, массу особей и плюс энергию, заложенную в них на каждом уровне. Особенность еще состоит в том, что при повышении каждого уровня показатели значительно понижаются. Кстати говоря, именно с этим и связано правило экологической пирамиды. Прежде чем вести о нем речь, стоит понять, как выглядит эта схема.

Правило пирамиды

Если представить ее схематично на рисунке, то это будет нечто схожее с пирамидой Хеопса: четырехугольная пирамида с заостренной верхушкой, где сосредоточено наименьшее количество особей.

Правило экологической пирамиды определяет одну очень интересную закономерность. Она состоит в том, что основание экологической пирамиды, а именно растительность, составляющая основу питания, где-то в десять раз больше, нежели масса животных, питающихся растительной пищей.

При этом каждый следующий уровень тоже в десять раз меньше предыдущего. Так и получается, что крайний верхний уровень содержит наименьшую массу и энергию. Что дает нам эта закономерность?

Роль правила пирамиды

На основании правила экологической пирамиды можно решить множество задач. Например, сколько орлов может вырасти, когда есть определенное количество зерна, когда в цепи питания участвуют лягушки, змеи, кузнечики и орел.

Исходя из того, что на высший уровень переносится лишь 10 % энергии, можно с легкостью решать подобные задачи. Что такое экологические пирамиды, мы узнали, выявили их правило и закономерности. А вот о том, какие экологические пирамиды существуют в природе, мы сейчас и поговорим.

Виды экологических пирамид

Существует три вида пирамид. Исходя из начального определения, уже можно сделать вывод, что они связаны с числом особей, их биомассой и энергией, заключенной в них. В общем-то, обо всем по порядку.

Пирамида чисел

Название говорит само за себя. Данная пирамида отражает число особей, находящихся на всех уровнях по отдельности. Но стоит отметить, что в экологии она применяется довольно редко, так как на одном уровне находится очень большое количество особей, и дать полную структуру биоценоза достаточно тяжело.

Все это гораздо легче представить на одном конкретном примере. Допустим, в основании пирамиды лежит 1000 тонн зеленых растений. Эту растительность поедают кузнечики. Их количество, к примеру, составляет где-то около тридцати миллионов. Девяносто тысяч лягушек способны потребить в пищу всех этих кузнечиков. Сами же лягушки являются пищей 300 форелей. Такое количество рыбы один человек способен съесть за год. Что у нас получается? А получается то, что в основании пирамиды миллионы травинок, а на верхушке пирамиды лишь один человек.

Как раз здесь мы и можем наблюдать, как, при переходе с одного уровня на каждый последующий показатели понижаются. Уменьшается масса, количество особей, снижается энергия, заключенная в них. Нельзя не упомянуть и то, что встречаются исключения. Допустим, иногда бывают обращенные экопирамиды чисел. Допустим, в лесу на определенном дереве обитают насекомые. Ими питаются все насекомоядные птицы.

Пирамида биомассы

Вторая схема - это пирамида биомассы. Она тоже представляет собой соотношение. Но в данном случае это - соотношение масс. Как правило, масса в основании пирамиды всегда намного больше, нежели на высшем трофическом уровне, а масса второго уровня выше, нежели масса третьего уровня, и так далее. Если организмы на разных трофических уровнях не особо различаются по размерам, то на рисунке это как раз и выглядит как четырехугольная, сужающаяся кверху, пирамида. Один из американских ученых объяснял структуру данной пирамиды на следующем примере: вес растительности на лугу гораздо больше, чем масса особей, потребляющих эти растения, вес растительноядных выше веса плотоядных первого уровня, вес последних выше веса плотоядных второго уровня и так далее.

Например, один лев весит достаточно много, но эта особь встречается настолько редко, что по сравнению с массой других особей его собственная масса ничтожно мала. Исключения встречаются и в таких пирамидах, когда масса продуцентов меньше по сравнению с массой консументов. Рассмотрим это на примере водной системы. Масса фитопланктона, даже учитывая высокую продуктивность, меньше, чем масса потребителей, например китов. Такие пирамиды носят название перевернутых или обращенных.

Пирамида энергии

Ну и наконец, третий вид экологической пирамиды - энергетическая. Она отражает скорость, с которой масса пищи проходит через цепь, а также величину данной энергии. Данный закон был сформулирован Р. Линдеманом. Именно он доказал, что с изменением трофического уровня переходит лишь 10 % от энергии, которая находилась на предыдущем уровне.

Начальный процент энергии всегда составляет 100 %. Но если на следующий трофический уровень переходит лишь десятая часть, то куда девается большая часть энергии? Основная ее часть, а именно 90 %, тратится особями на обеспечение всех процессов жизнедеятельности. Таким образом, здесь тоже существует некая закономерность. Через верхние трофические уровни, где меньшая масса и число особей, энергии протекает также значительно меньшая часть, чем ее проходит через низшие уровни. Именно этим можно объяснить тот факт, что хищников не такое большое количество.

Недостатки и преимущества экологических пирамид

Несмотря на количество различных видов, практически каждый из них имеет ряд минусов. Это, например, пирамиды чисел и биомассы. В чем их недостаток? Дело в том, что построение первой вызывает некоторые трудности, если разброс численности различных уровней слишком велик. Но вся сложность заключается не только в этом.

Пирамида энергии способна сравнивать продуктивность, так как учитывает важнейший временной фактор. Ну и, конечно, стоит сказать, что такая пирамида никогда не оказывается перевернутой. Благодаря этому, она является неким стандартом.

Роль экологической пирамиды

Экологическая пирамида - это то, что помогает нам понять структуру биоценоза, описать состояние системы. Также эти схемы помогают при определении допустимого количества вылова рыбы, числа отстрела животных.

Все это нужно для того, чтобы не нарушить общую целостность и устойчивость экологии. Пирамида, в свою очередь, помогает нам понять организацию функциональных сообществ, а также сравнивать различные экосистемы по их продуктивности.

Экологическая пирамида как соотношение признаков

Исходя из вышеперечисленных видов, можно сделать вывод, что экологическая пирамида - это некое соотношение показателей, связанных с численностью, массой и энергией. Уровни экологической пирамиды различны по всем признакам. Более высокие показатели имеют низшие уровни, и наоборот. Не стоит забывать и про перевернутые схемы. Здесь консументы превосходят продуцентов. Но в этом нет ничего удивительного. Природа имеет свои законы, исключения могут быть где угодно.

Энергетическая пирамида наиболее проста и надежна, так как учитывает важнейший временной фактор. Благодаря этому, именно ее принято считать неким стандартом. Роль экологических пирамид очень велика для поддержания баланса естественных экосистем и обеспечения их устойчивости.

1. Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном : количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем . Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

2. Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 , кг/га, т/км 2 или на объем - г/м 3 (рис.4)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов , где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).

В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

1. Уровень - травянистые растения,

2. Уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

3. Уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород , а также АТФ . Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана , на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни - поедающие, другие - поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястребы, орлы и т.п.) способны утащить и съесть как лисенка, так и волчонка. Погибшие растения, зайцы, лисы, волки, птицы становятся пищей для детритофагов (редуцентов или иначе деструкторов).

Пищевая цепь - это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде низкоэффективной тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 1).

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).

Рис. 1. Пищевые цепи биоценоза по Н.Ф. Реймерсу : обобщенная (а) и реальная (б)

Стрелками на рисунке 1 показано направление перемещения энергии, а цифрами - относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень.

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий - хищники.

Так, пастбищными пищевыми цепями являются:

РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ (например, нектар) => МУХА => ПАУК =>

=> ЗЕМЛЕРОЙКА => СОВА

СОК РОЗОВОГО КУСТА => ТЛЯ => БОЖЬЯ КОРОВКА => ПАУК =>

=> НАСЕКОМОЯДНАЯ ПТИЦА => ХИЩНАЯ ПТИЦА.

Детритная пищевая цепь начинается с детрита по схеме:

ДЕТРИТ-> ДЕТРИТОФАГ -> ХИЩНИК

Характерными детритными пищевыми цепями являются:

ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ЛЕСА => ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ => ЧЕРНЫЙ ДРОЗД =>

=> ЯСТРЕБ-ПЕРЕПЕЛЯТНИК

МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ => ЛИЧИНКИ ПАДАЛЬНОЙ МУХИ => ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА => ОБЫКНОВЕННЫЙ УЖ.

Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе, хотя простые пищевые цепи, подобные изображенным ранее, где каждый организм представлен как питающийся организмами только какого-то одного типа, в природе встречаются редко.

Реальные пищевые связи намного сложнее, ибо животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю. Одумом модель потока энергии (рис. 2).

Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами. Таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети.

Рис. 2. Схема пастбищной и детритнои пищевых цепей (по Ю. Одуму)

Правило Линдемана (10%)

Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.

Мангры Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Примеры пастбищных цепей приведены на иллюстрациях к параграфу 4.2. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами. На этом рисунке показан пример детритной пищевой цепи из тропиков; это цепь, начинающаяся от опадающих листьев мангров - деревьев и кустарников, растущих на периодически затопляемых приливами морских побережьях и в устьях рек. Их листья падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, и разносятся течением по обширной площади заливов. В воде на опавших листьях развиваются грибы, бактерии и простейшие, которых вместе с листьями поедают многочисленные организмы: рыбы, моллюски, крабы, рачки, личинки насекомых и круглые черви - нематоды. Этими животными питаются мелкие рыбы (например, гольяны), а их в свою очередь, поедает крупная рыба и хищные рыбоядные птицы.

ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ (трофическая цепь, цепь питания), взаимосвязь организмов через отношения пища - потребитель (одни служат пищей для других). При этом происходит трансформация вещества и энергии от продуцентов (первичных производителей) через консументов (потребителей) к редуцентам (преобразователям мёртвой органики в неорганические вещества, усваиваемые продуцентами).

Различают 2 типа пищевых цепей - пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зелёных растений, идёт к пасущимся растительноядным животным (консументы 1-го порядка) и затем к хищникам, добывающим этих животных (в зависимости от места в цепи - консументы 2-го и последующих порядков). Детритная цепь начинается с детрита (продукт распада органики), идёт к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам (животные и микроорганизмы, вовлечённые в процесс разложения отмирающей органики).

Примером пастбищной цепи может служить многоканальная её модель в африканской саванне. Первичными продуцентами являются травостой и деревья, консументами 1-го порядка - растительноядные насекомые и травоядные животные (копытные, слоны, носороги и др.), 2-го порядка - хищные насекомые, 3-го - плотоядные пресмыкающиеся (змеи и др.), 4-го - хищные млекопитающие и хищные птицы. В свою очередь детритофаги (жуки-скарабеи, гиены, шакалы, грифы и т. д.) на каждом из этапов пастбищной цепи разрушают туши погибших животных и остатки пищи хищников. Количество особей, включённых в пищевую цепь, в каждом её звене последовательно уменьшается (правило экологической пирамиды), т. е. число жертв всякий раз существенно превышает число их потребителей. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а переплетаются друг с другом, образуя пищевые сети.

Содддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи и сети, трофические уровни

Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов — каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию (рис. 12.20).

Рис. 12.20. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь

(по А. Г. Банникову и др., 1985)

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные проду-з центы. Организмы второгого трофического уровня называются первичными консументами, третьего — вторичными консументами и т. д.

Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.

Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5):

растение ® заяц ® волк

продуцент ® травоядное ® плотоядное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

растительный материал (например, нектар) ® муха ® паук ®

землеройка ® сова.

сок розового куста ® тля ® божья (тлевая) коровка ®

® паук ® насекомоядная птица ® хищная птица.

- (приносится течением - озеро, море; вносится человеком - сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками - растительные остатки на эродированных склонах гор).

Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:

1) биогеоценоз - понятие территориальное, относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) - через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница.

Понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;

2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза - фитоценоз ;

В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.

(приносится течением - озеро, море; вносится человеком - сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками - растительные остатки на эродированных склонах гор).

3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;

Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.

4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;

Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.

5) - в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.

В экосистеме их может быть несколько.

На ранних стадиях развития экосистема склона - это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.

Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз - экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.

Экологическая структура биогеоценоза

Каждый биогеоценоз слагается из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Например, в биогеоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов (животных, питающихся растениями) и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах фитофаги преобладают над сапрофагами, а в лесных сообществах, наоборот, сильнее развита сапрофагия. В глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на освещенной поверхности водоема преобладают фильтраторы, потребляющие фитопланктон, либо виды со смешанным питанием.